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sonders die Abbildungen von Calberla, Balfour, Nuel ') und Goette ?). Ich glaube übrigens, dass Kupffer in dieser Hinsicht bis zu gewissem Grade von der Uebereinstimmung mit Amphioxu s irregeleitet wurde—was meinen Befunden zufolge nicht der Fall ist.

Auch die weitere Differenzirung der Chorda soll nach Kupffer's Angaben insoweit in Uebereinstimmung mit Amphioxus vor sich gehen, als die Chorda eine einfache Säulenordnung ihrer grossen scheibenförmigen Zellen zeigt (1. c. pag. 491). Ich habe schon gezeigt, dass die Chorda von Amphioxu s nie eine solche Säule von scheibenförmigen Zellen darstellt, dass vielmehr die Zellen sich mit ihren Enden zwischen einander einkeilen. Dieselben Verhältnisse lassen sich auch bei Petromyzon beobachten. Die Medianschnitte lehren, dass, die Chorda von Petromyzon nicht aus den platten Scheiben besteht, die den ganzen Durchmesser der Chorda einnehmen, sondern deren Zellen sich zwischen einander einkeilen; so dass auf einem Querschnitt nur selten und zufällig eine Zelle sich findet, gewöhnlich aber zwei oder drei an einander stossende Zellen angeschnitten sind.

Ich muss noch eines Umstandes Erwähnung thun. An die Beobachtung von Hatschek bei Amphio xu s sich anlehnend, spricht Goette die Vermutung aus, dass die Chordaanlage bei Petromyzon einige Zellen an das Darmblatt abgebe, wie Hatschek es bei A mphi oxus beschrieben hat. Goette behauptet nämlich, dass die seitlichen Darmblattränder im ganzen Rumpf unter die Chordaanlage vorwachsen und allenfals—was er weder zu behaupten, noch zu bestreiten vermag-„einzelne verlorene Zellen von ihr aufnehmen“ (G o ette, l. c. pag. 33). Goette hebt hervor, dass er diese Vermutung nicht direkt belegen kann. Da er in diesem Vorgang den Ausganspunkt für sehr wichtige Veränderungen des ursprünglichen Entwickelungsganges erblickt, andererseits aber die Frage unentschieden und offen lässt, habe ich darauf meine Aufmerksamkeit gelenkt. Was den A mphi oxus betrifft, so habe ich schon oben erwähnt, dass nach meinen Befunden die Beobachtung Hatsch e k's unrichtig ist, und dass die Chordazellen an der Bildung der Darmwand keinen

1) Nu e l. Recherches sur lo développement du Petromyzon Planeri (Archives de Biologie. Tome 2. 1881).

2) Goette sagt ausdrücklich, dass bei Petromyzon die flache rinnenförmige Chordaanlage nicht faltenförmig, sondern sofort zu einem cylindrischen Strange zusammengezogen wird (1. c. pag. 26).

Antheilnehmen. Dasselbe lässt sich auch bei Petromyzon beobachten. Wenn die Chordaanlage nach unten verschoben wird und mit den Darmblatträndern in vorübergehende Verbindung tritt, indem sie in die Entodermzellen wie eingeschaltet erscheint, ist sie von den Entodermzellen deutlich abgegrenzt und stellt auf dem Querschnitt eine rundliche Scheibe dar. Andererseits unterscheiden sich die Chordazellen nach ihrer Gestalt und ihrem Aussehen von den Entodermzellen, so dass sie nicht verwechselt werden können. Die Chordazellen haben die Beschaffenheit von Ektodermzellen und enthalten ganz kleine Dotterpartikel; die Entodermzellen sind dagegen von den grösseren Dotterkörnchen dicht angefüllt. Es lassen sich neben der Chorda Entodermzellen sehen, die der Chorda dicht anliegen (fig. 20). Wenn ich den Ausdruck Goette's: „einzelne verlorene Zellen“ beachte, so kann ich mich dem Verdacht nicht entziehen, dass diese einzelnen der Chorda dicht anliegenden Zellen die Veranlassung zu einer solchen Vermutung geben könnten. Aber diese Zellen gehören, wie gesagt, dem Entoderm an und lassen sich von den Chordazellen nach ihrem Aussehen unterscheiden. Nie habe ich den Uebergang der Chordazellen in die Darmblattränder gesehen; auch finde ich auf meinen Präparaten keine Anhaltspunkte für eine solche Vermutung. Ich finde vielmehr, dass die dorsale Darmwand nicht nur keine Zugabe von den Chordazellen bekommt, sondern sie selbst hier unter der Chorda ihre Zellen zur Bildung der Subchordalstranges (Hypochorda) ausschaltet, was allerdings auf einem etwas späteren Stadium sich beobachten lässt.

AXOLUT L.

Ob ich gleich die Entwickelung des Axolotl von den ersten Furchungsstadien an untersucht habe, werde ich hier meine Schilderung mit dem Blastulastadium beginnen. In der Blastula bemerkt man bekanntlich eine excentrische Höhle (Furchungshöhle) und kann man die obere Hälfte, welche die Decke der Höhle bildet und aus mehreren Schichten von kleineren pigmentirten Blastomeren (Mikromeren) zusammengesetzt ist, und die untere Hälfte, die den Boden der Höhle darstellt und von den Makromeren gebildet ist, unterscheiden. Die Beobachtung der aufeinander folgenden Furchungsstadien zeigt deutlich, dass der Unterschied zwischen den Mikromeren und Makromeren dadurch zu Stande kommt, dass die Zellen der

oberen Hälfte sich rascher vermehren, als die der unteren Hälfte. Ich muss aber auch bier hervorheben, dass die Mikromeren und Makromeren, mit anderen Worten die Zellen der oberen und der unteren Hälfte dieses Stadiums mit dem Ektoderm und Entoderm der späteren Stadien noch nicht identificirt werden können, obgleich die meisten Mikromeren spater die Ektodermzellen bilden und der grösste Theil der Makromeren in die Bildung des Entoderms aufgeht. Dazu kommt, dass die Grenze zwischen den beiderlei Elementen keine scharfe ist, und die Mikromeren nicht nur in die Makromeren allmählich übergehen, sondern auch sich zum Theil auf der unteren Fläche des Eies auf Kosten der Makromeren differenziren, wie es gleich gezeigt werden soll. Die Rede von der Unterscheidung der primären Keimschichten-des Ektoderms und Entoderms-kann nur im späteren Stadium sein, wenn es deutlich ist, welche Zellenmasse nach innen zu liegen kommt nnd das Material zur Bildung des Darmes liefert.

Was überhaupt die Unterscheidung der Keimblätter bei den Amphibien angeht, so lässt sich, ungeachtet der vielen darauf gerichteten Arbeiten, keine Uebereinstimmung in dieser Frage bemerken. Schon Goette ') hat darauf hingewiesen, dass bereits Rusconi und Baer je einer besonderen Grundanschauung über die Embryonalanlage der Amphibien folgten, welche später auch ihre Nachfolger in zwei Lager schied. Rusconi sah nämlich die morphologische Grundlage des Embryo in dem ganzen Dotter, dessen Centralmasse insbesondere sich in den Darm umwandle. Im Gegentheil glaubte v. B a er, dass das Froschei in Keim und Dotter, d. h. in eine morphologische Grundlage des Embryo und eine dieselbe ernährende Substanz zerfalle. Wenn man die lange Reihe der diesbezüglichen Arbeiten berücksichtigt, so kann man sehen, dass diese beiden Ansichten, manchmal etwas modifizirt, 10 den späteren Untersuchungen ihren Nachklang finden. Um das bekannte nicht zu wiederholen, werde ich die umfassende, einschlàgige Eitteratur nicht erwähnen und werde nur auf das klassische Werk Goettes iiber die Entwickelungsgeschichte der Unke, wo wir eine umfassende Zusammenstellung der älteren Litteratur, und auf die Untersuchungen von 0. Hertwig %) 0.

) Goette. Die Entwickelungsgeschichte der Unke. pag. 133.

2) 0. Hertwig. Die Entwickelung des mittleren Keimblattes der Wirbelthiere (Jonaischo Zeitschrift. Bd. 15 und 16).

Schultze '), Schwink ) und A. hinweisen, wo die neuere Litteratur berücksichtigt ist. Der Schwerpunkt liegt in der Frage, aus welchen Elementen das Entoderm ensteht. Während einige Forscher (von den neueren Gasses :) Schwink und A.) das Entoderm aus den Dotterzellen (etwa den Makromeren der unteren Hälfte) entstehen lassen, nehmen andere an, dass die Dotterzellen nur als Nahrungsdotter funktioniren und keinen direkten Antheil an der Bildung des Embryo haben. Man hat darum die Dotterzellen als etwas besonderes vom Entoderm unterschieden. Die weitere Meinungsverschiedenheit betrifft die Frage, welche Elemente sich an der sogenannten Einstülpung betheiligen. Denn einige Forscher nehmen eine wahre lovagination (Einwanderung) you animalen resp. Ektodermzellen an und unterscheiden das Invaginationsentoderm und das Dotterentoderm (Balfour), Scott und Os born 5) Van B am beke")); andere Forscher glauben biogenen, dass an der Einstülpung nur die vegetativen Zellen Antheil nehmen können; dass eine Einwanderung von animalen Zellen um die dorsale Blastoporuslippe nicht zu erweisen sei und dass das ganze, also auch das dorsale Entoderm, welches die dorsale Wand der Invaginationshöhle bildet, durch Differenzi rung aus Dotterzellen entsteht. (Schwink ) ). Schon aus die ser flüchtigen Zusammenstellung kann man sehen, wie verschiedenartig die Anlagen der primären Keimblätter der Amphibien gedeutet werden.

Ich habe schon erwähnt, dass es noch nicht möglich ist, in der Blastula des Axolotl die Anlagen der beiden primären Keimblätter zu unterscheiden. Wenn man die weiteren Entwickelungsvorgänge beobachtet, welche am Ei sich abspielen, so lässt sich sehen, dass die Mikromeren der oberen Hälfte sich ausbreiten und die untere

') 0. Schultze. Die Entwickelung der Keimblätter und der Chorda von Rana fusca. (Zeischrift für wiss. Zool. 47 Bd. 1888).

*) Schwink. Ueber die Entwickelung des mittleren Keimblattes und der Chorda dorsalis der Amphibien. München 1889.

•) Gasser. Zur Entwickelung von Alytes obstetricans. (Sitzungsberichte der Marburger Naturfursch. Gesellschaft. 1882).

“) Balfour. Handbuch der vergleichenden Embryologie.

5 Scott und Osborn. On the early development of the common newt. (Quart. Journ. of micr. Sc. 1880).

5) Van B a mbeke. Formation des feuilles embryonnaires et de la notochordo chez les Urodeles. (Bulletin de l'Académie roy. de Belgique. 1880).

) Ausser der schon eitirtin Arbeit von Schwink man vergleiche noch seine vorläutige Mittheilung (Sitzungsberichte der Ges. für Morphologie und Physiologie in München. III Bd. 1888 und Biologisches Centralblatt VIII Bd. pag. 29).

Hälfte des Eies allmählich umwachsen, so dass je weiter, desto grösserer Theil der unteren Hämisphäre von den kleineren pigmentirten Zellen umwachsen wird. Einige Forscher nehmen dabei eine wahre Ausbreitung von Mikromeren ali-eine Ansicht, die ich bestätigen kann, da nach meinen Beobachtungen in den umwachsenden Zellen Mitosen sich öfter sehen lassen '). Andere Forscher (z. B. Haussa y *), Robinson und Assheton :)) glauben, dass eine wahre Epibolie hier nicht existirt und dass die Ektodermzellen der unteren Eihälfte sich aus den Dotterzellen (Makromeren) in situ differenziren, wobei das Pigment darin selbständig infolge der Zellenthätigkeit hervortritt. Was diese letztere Ansicht betrifft, so habe ich zuerst angesichts der positiven anderseitigen Beobachtungen geglaubt, dass sie keinen Boden unter den Füssen hat. Jetzt aber nach der erneuten Untersuchung glaube ich annehmen zu können, dass auch dieser l'rocess (die Differenzirung der Ektodermzellen in situ aus den Makromeren) neben der wahren Umwachsmuy sich konstatiren lässt. Wenn man nämlich solche Bilder vor den Augen hat, wie fig. 22 (sieh fig. 22b), so will es scheinen, dass die Umwachsung zum Theil durch Differenzirung der Zellen in situ vor sich geht.

Mit der Umwachsung vollendet sich der Process der Differenzirung der primären Keimblätter, und jetzt kann man schon die Anlagen des Ektoderms und des Entoderms unterscheiden. Es lässt sich nicht verkennen, dass die Differenzirung der beiden primären Keimblätter während des ganzen Furchungsprocesses vorbereitet wird; während der Umwachsung wird dieser Differenzirungsprocess nur fortgesetzt, indem zum Theil die schon differenzirten Ektodermzellen über die untere Hälfte hinweg wachsen, zum Theil neue Ektodermelemente aus den noch indifferenten Makromeren sich bilden. Dass diese Elemente wirklich Ektodermzellen sind, kann man sehen, wenn der Umwachsungsprocess zu Ende ist. In diesem Stadium nenne ich die oberflächlichen, kleineren pig

) Dasselbe hat auch Bellonci gefundon, denn er hebt hervor, dass die karyokinetischen Figuren in den protoplasmatischen Zellen sohr häufig, in den Dotterzellen dagegen sehr selten sind. Bellonci. Blastoporo e linea primitiva dei vertebrati, Atti della R. Accademia dei Lincei. Serie terza. Memorie.' Vol. XIX. 1884, pag. 86).

*) F. Houss a y. Etudes d'embryologie sur les vertébrés. (Archives de Zoolo. gio expérimentale 2 série. Tomo 8. 1890).

*) A. Robinson and R. As sheto n. The Formation and Fate of the Primitive Streak with Observations on the Archenteron and Germinal Layers of Rana temporaria (Quart. Journ. of Micr. Sc. vol. XXXII.

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