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derm seinen Ursprung dem Parablast resp. den Dotterkernen verdankt. Diesen verschiedenen Ansichten gegenüber will ich jetzt die Stellung annehmen.

Ich glaube, dass es kein prinzipieller Unterschied zwischen den zwei Vorgängen (Einstülpung und Spaltung) existirt, welche zur Bildung des Umschlagsrandes führen; da nach meinen Befunden die sogenannte Einstülpung hier zu der Bildung des Darmes in keiner Beziehung steht und nichts anderes ist, als das Wachsthum des umgeschlagenen Blastodermrandes nach innen-ein Vorgang, der nur zur Bildung der zusammenhängenden Anlage der Chorda und des Mesoderms führt. In beiden Fällen wären also dieselben Blastodermzellen im Spiele, und es ist nebensächlich, ob die Zellen von Anfang an so gelagert sind, dass die Anlage der Chorda und des Mesoderms durch Abspaltang vom oberen Theil des Blastoderms (der Anlage des Nervensystems) entsteht oder diese Anlage durch Verschiebung der Zellen vom Umschlagsrande aus nach vorn sich bildet, gleich viel—durch Abspaltung oder durch die sogenannte Einstülpung-bildet sich die zusammenhängende Anlage der Chorda und des Mesoderms aus denselben Elementen, aus welchen auch das Nervensystem sich entwickelt- also aus den Ektodermzellen. Darauf habe ich schon in meiner vorläufigen Mittheilung ?) hingewiesen. Damals aber habe ich auf meinen Präparaten die Einfaltung des Blastedermrandes noch nicht sehen können. Seitdem ist es mir gelungen, auf den Schoitten durch entsprechende Stadien von Go bius das Wachsthum des umgeschlagenen Blastodermrandes zu sehen. Ich konnte bis jetzt nur nicht die ersten Stadien der Einfaltung des Blastodermrandes zu Gesicht bekommen, wie sie auf den Abbildungen von Goette, Hennegu y und Wilson dargestellt sind. Indessen stellen diese Stadien ein grosses Interesse dar, da sie an die Verhältnisse erinnern, welche wir bei den Amphibien beobachtet haben.

Ich kann zum Beispiel hinweisen, dass fig. 89 von Henneguy und fig. 41 und 43 von Wilson das Umbiegen und Hineinwachsen der Ektodermzellen eben so darstellen, wie es auf meiner fig. 22 beim Axolotl dargestellt ist. Hier, wie dort wachsen die Ektodermzellen vom dorsalen Umschlagsrande aus nach innen hinein, zwischen den äusseren Ektodermzellen und dem Dotter (resp. den Dotterzellen bei den Amphibien) sich einkeilend. Diese Anlage,

) Lwoff. Ueber die Keimblätterbildung bei den Wirbelthieren (Biolog. Cen. tralbl. 1893, No 2).

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die ich auch hier dorsale Platte nenne, stellt eine ununterbro chene Zelleuplatte dar, in welcher sich der mittlere Theil (die Chorda) von den seitlichen Theilen (Mesodermplatten) später differenzirt. Erst nach dieser Differenzirung kann man eine paarige Mesodermanlage unterscheiden. Wir finden also auch bei den Knochenfischen ursprünglich eine einheitliche Anlage der Chorda und des Mesoderms ').

Auf der fig. 38, die den Sagittalschnitt ) darstellt, welcher der Medianebene sehr nahe liegt, ist die dorsale Platte (dp) in ihrer ganzen Länge zu sehen und nahezu ganz entwickelt. Am hinteren, resp. dorsalen Rande verschmilzt sie mit den übrigen Ektodermzellen; die zahlreichen Mitosen an dieser Stelle beweisen, dass hier eine Wachsthumszone ist. Da, wo eine Grenze zwischen der dorsalen Platte und der dari ber liegenden Nervensystemanlage beginnt, ist die Platte mehrere Zellenlagen dick; weiter aber lassen sich in derselben nur zwei Zelllagen beobachten; nur an ihrem vorderen Ende verdünnt sie sich bis zu einer Zellenlage. Wie man aus der Abbildung ersieht, ist die dorsale Platte in ihrer ganzen Länge von der darüber liegenden Nervensystemaplage, wie von der darunter liegenden Zellenreihe deutlich abgegrenzt, und das vordere Erde derselben endet sich ganz frei. (Auf der fig. 38 ist dieses Ende mit x bezeichnet). Ob die dorsale Platte immer durch Einfaltung, oder manchmal durch Spaltung der Blastodermzellen sich differenzirt, kann ich freilich nicht entscheiden.

Von den Forschern aber, welche die Umstülpung des Blastodermrandes bei den Knochenfischen beschreiben, weiche ich darin ab, dass ich in dieser Umstülpung keineswegs die Gastrulation und die Bildung des Entoderms sehe. Nach meinen Befunden bildet sich aus dieser Anlage, die ihre Entstehung der Umstülpung des dorsalen Blastodermrandes verdankt, nur die Chorda und ein Theil des Mesoderms. Die Zellen dieser Anlage sind direkte Abkömmlinge der Ektodernizellen, von denen sie sich in nichts unterscheiden. Darum halte ich die dora sale Platte für eine ektoblastogene Anlage. An der Bildung des Darmes nimmt diese Anlage keinen Antheil, denn der Darm wird hier auf Kosten der Dotterkerne gebildet, wie es gleich gezeigt werden soll.

“) Dass die Chorda und das Mesoderm ursprünglich eine zusammenhängende Anlage bilden und nur später sich von einander abgrenzen, kann man auch auf den Abbildungen von Henneguy und von Wilson sehen.

) Der Schnitt ist einem späteron Stadium von Gobius entnommen.

Ich habe schon erwähnt, dass die Dotterkerne sich auf der Oberfläche des Dotters verbreiten. Das kann man auf der fig. 38 (Sagittalschnitt von Gobiusembryo) und auf der fig. 37 (Querschnitt) sehen. Im Dotter lassen sich viele Vacuolen bemerken, und die Dotterkerne (d. k.) liegen der Fläche des Dotters dicht an. An der unteren Fläche des Eies liegen die Kerne in der Dottersubstanz und sind von den Vacuolen umgeben. An der oberen Fläche aber, wo der Dotter der Embryonalanlage anliegt, kann man sehen, dass die Kerne in der körnigen, plasmatischen Substanz sich befinden. Diese continuirliche plasmatische Schicht mit den Kernen unterhalb der Embryonalanlage ist nichts anderes, als die intermediäre Schicht der Autoren. Viele Forscher glauben, dass diese Schicht sich morphologisch an der Bildung der embryonalen Zellen nicht betheiligt und dass ihre Funktion bloss eine ernährende ist. Ich muss aber mit den anderen Forschern übereinstimmen, die im Gegentheil behaupten, dass die intermediäre Schicht den Zellen Ursprung giebt, welche das Entoderm, resp. den Darm bildeo.

Die continuirliche plasmatische Schicht liegt der Embryonalanlage sehr dicht an. Auf der fig. 38 sieht man zwischen der intermediären Schicht und dem Dotter eine Spalte. Diese Spalte ist vielleicht eine Folge der Fixirung oder irgend welches anderes Eingriffs und kommt nicht immer vor (auf Querschnitt fig. 37 ist keine Spalte an dieser Stelle zu sehen). Es ist aber von Interesse der Umstand, dass die Verbindung zwischen der intermediären Schicht und dem Dotter gebrochen ist, der Zusammenhang aber derselben mit der Embryonalanlage bleibt nach wie vor bestehen: daraus kann man schliessen, dass der Zusammenhang dieser Schicht mit der Embryonalanlage ein innigerer ist, als mit dem Dotter. Da früher das Blastoderm von dem Dotter getrennt war, so könnte die Frage aufstellen: worauf beruht in diesem Stadium der Zusammenhang der Embryonalanlage mit der intermediären Schicht, welche nichts anderes, als die oberflächliche Schicht des Dotters ist? Diese Frage ist nicht schwer zu beantworten. Auf den Schnitten (vgl. fig. 37 und 38) kann man zwischen der dorsalen Platte, resp. der Anlage der Chorda und des Mesoderms einerseits und der intermediären Schicht andererseits eine Zellenlage sehen, welche bald mehr, bald weniger deutlich auftritt. Diese Zellenlage, welche nichts anderes als das Entoderm und in ihrem inittleren Theil die Darmanlage darstellt, ist so innig mit der intermediären Schicht verbunden und stellenweise geht so

allmälich in dieselbe über, dass ihre genetische Beziehung keinem Zweifel unterliegen kann. So zum Beispiel auf der fig. 37 kaon man sehen, dass unterhalb der Chorda bloss eine plasmatische intermediäre Schicht sich befindet; die Entodermzellen sind hier noch nicht gebildet. Beiderseits aber, unterhalb der Seitenplatten des Mesoderms, ist eine deutliche Zellenlage des Entoderms zu sehen, welche weiter wieder ohne scharfe Grenze in die intermediäre Schicht übergeht: ibre genetische Beziehung ist unverkennbar. Aus diesen und ähnlichen Präparaten, welche sowohl den früheren, wie den späteren Stadien entsprechen, glaube ich schliessen zu können, dass das Entoderm der die Dotterkerne enthaltenden intermediären Schicht seinen Ursprung verdankt.

Auf den Schnitten dieses Stadiums kann man auch sehen, dass die Zellen der aus der intermediären Schicht entstandenen Entodermlamelle an der Bildung der Mesodermzellen Antheil nehmen. In diesen Zellen kann man nämlich Mitosen mit solcher Theilungsebene sehen, welche schliessen lässt, dass die Zellen sich vom der Entodermlamelle abschnüren und dem Mesoderm anschliessen. Auf der fig. 37 sieht nian in der Entodermlamelle links zwei Mitosen: die eine im Stadium der aequatorialen Platte, die andere im Stadium von Diaster. An dieser Stelle ist die Grenze zwischen der Entodermlamelle und der Mesodermplatte wie verschwommen. Eine Hälfte der Diasterfigur befindet sich schon im Mesoderm, die andere ist im Entoderm geblieben. Aus der Richtung der aequatorialen Platte ist wohl erlaubt zu schliessen, dass auch die andere Entodermzelle bereit ist, sich in derselben Richtung zu theilen und eine Zelle dem Mesoderm abzugeben. Aus diesen und ähnlichen Bildern, welche ich auf meinen Präparaten gesehen habe, glaube ich schliessen zu können, dass an der Bildung des Mesoderms ausser den ektodermalen Zellen, welche mit der dorsalen Platte vom dorsalen Umschlagsrande aus hinein wachsen, auch die aus dem Dotter entstandenen Entodermzellen sich betheiligen. Es lässt sich also bei den Knochenfischen, eben so wie bei den Amphibien, das Mesoderm des ektodermalen und entodermalen Ursprungs unterscheiden: das erstere entsteht aus den Blastodermzellen, das letztere aus den Dotterelementen.

Der verschiedene Ursprung der Mesodermzellen lässt sich nicht nur hier, im axialen Mesoderm, sondern auch an anderen Stellen wahrnehmen, wo sich das periphere Mesoderm bildet. Das kann. man auf den Schnitten sehr deutlich sehen. Auf der fig. 37 sehen wir die solide Nervensystemanlage, unterhalb die abgegrenzte Chorda

und die Mesodermplatten. Die letzteren wachsen sowohl rechts, wie links nach unten; besonders deutlich kann das rechts sehen, wo in der vorletzten Zelle eine Mitose zu bemerken ist. Die Blastoderm- resp. Ektodermzellen haben schon den ganzen Dotter umwachsen. Oberhalb des Embryo und etwas weiter nach unten unterscheiden sich die oberflächlichen Zellen nach ihrer abgeplatteten Form und der dunkleren Färbung von den übrigen Ektodermzellen. Der Dotter mit der intermediären Schicht liegt der Embryonalanlage dicht an und hängt mit derselben innig zusammen. An der übrigen Fläche des Eies kann man zwischen dem Dotter und der Ektodermzellenlage, von welcher der Dotter umwachsen ist, einen freien Raum sehen, worin sporadisch Zellen vorkommen. Diese Zellen, welche manchmal in dem Raume frei liegen, manchmal dem Dotter oder der Ektodermzellenlage anliegen, kann man nach ihrem Charakter als Mesenchymzellen bezeichnen.

Es fragt sich: von woher stammen diese Zellen? Ich glaube, es liegen die Gründe vor, anzunehmen, dass diese Zellen gemischten Ursprungs sind: ein Theil derselben (und zwar der grössere) entsteht aus den Dotterelementen, ist also entodermalen Ursprungs, ein anderer Theil stammt von den Ektodermzellen. Auf dem Querschnitt (fig. 37) sieht man, dass an der Fläche des Dotters eigenthümliche Dotterkerne liegen. Es sind abgerundete Körper, welche bald ovale, bald mehr oder weniger unregelmässige Form haben und viele Chromatinkörner enthalten. Diese Kerne sind gewöhnlich grösser, als die Kerne der embryonalen Zellen. Mitosen in ihnen kommen gewöhnlich nicht vor. Manchmal kann man sehen, dass ein solcher grosser Kern mit dem Plasmahof umgeben, ausser dem Dotter liegt. Vgl. fig. 37, wo eine Zelle mit dem grossen Kern rechts und unten in einer Vertiefung der Ektodermzellenlage sich befindet. Da der Kern dieser Zelle sich nach seiner Structur und Grösse von den typischen Dotter kernen nicht unterscheiden lässt, so kann der Ursprung dieser Zelle aus dem Dotter keinem Zweifel unterliegen. Gewöhnlich aber sind die in dem Raume zwischen dem Dotter und Ektoderm befindlichen Zellen sternförmig, spindelförmig oder einfach abgerundet, und ihre Kerne sind gewöhnlich nicht grösser, als die der übrigen embryonalen Zellen. Es gelingt manchmal auf den Schnitten die Abschnürung einer solchen abgerundeten Zelle vom Dotter zu treffen, so dass es keinem Zweifel unterliegen kann, dass auch diese Zellen zum Theil aus dem Dotter entstehen.

Die Vertreter der Ansicht, dass die Dotterkerne an der Bildung der embryonalen Zellen keinen Antheil nehmen, stützen sich haupt

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