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merken. Später aber hört die äquatoriale Theilung der Zellen auf, und die übriggebliebenen mit dem Dotter zusammenhängenden Zellen verschmelzen ganz mit dem Dotter, so dass die Zellgrenzen verschwinden und die Kerne frei werden. Auf diese Weise entsteht eine kontinuirliche protoplasmatische Schicht—die intermedi äre Schicht der Autoren, deren Kerne direkte Abkömmlinge von Kernen der unteren Blastodermzellen sind. Weiter vermehren sich die freien Kerne und verbreiten sich im Dotter.

Nach der Bildung der intermediären Schicht erscheint das Blastoderm von dem darunter liegenden Dotter getrennt und kann man eine deutliche Grenze zwischen dem Blastoderm und dem Dotter resp. der zum Dotter gehörenden intermediären Schicht bemerken. Viele Verfasser glauben, dass der Knochenfischenembryo ausschliesslich von den Blastodermzellen gebildet wird, dass der Dotter nur eine Vorrathskammer für den Embryo darstellt und die Dotterkerne nur eine physiologische Rolle bei der Resorption der Dottersubstanz spielen und morphologisch keinen Antheil an der Bildung des Embryo nehmen. Bei dieser Auffasung würde die erwähnte Trennung des Blastoderms vom Dotter bloss die Sonderung des aktiven, embryonalen Theiles vom passiven Nahrungsdotter darstellen. Ich sehe aber die Dinge in anderem Lichte. Denn ich habe gefunden, ebenso wie Hoffmann, dass die Dotterkerne nicht nur einen indirekten Antheil bei der Resorption der Dottersubstanz, sondern einen direkten Antheil an der Bildung des Embryo nehmen, indem sie den Zellen Ursprung geben, die den Darmcanal und andere Derivate des Entoderms bilden. Darum kann ich in der Trennung des Blastoderms vom Dotter keineswegs die Sonderung des embryonalen Theiles von dem passiven Theil sehen. Es ist vielmehr darin die Sonderung der Ektodermanlage von der Entodermanlage zu erblicken. Ich glaube nämlich, dass die Sonderung der primären Keimschichten durch den Furchungsprocess vorbereitet wird und in der erwähnten Trennung des Blastoderms von dem Dotter ihren Abschluss findet. Diese Ansicht wird durch die weitere Entwickelung bestätigt. Denn im weiteren Verlaufe der Entwickelung fangen die Blastodermzellen an sich über den Dotter auszubreiten und ihn zu umwachsen; während die Dotterkerne eine Zellenreihe bilden, aus welcher der Darm entsteht. Darum halte ich das ganze Blastoderm für die Ektodermanlage, den Dotter aber mit der intermediären Schicht und den Dotterkernen für die En todermanlage.

Ich habe eben die Ansicht erwähnt, dass die Dotterkerne kei

nen direkten Antheil an der Bildung des Embryo nehmen. Im Folgenden will ich auf diese Ansicht, die nicht nur die Knochenfische, sondern auch die Selachier und andere Wirbeltbiere mit den meroblastischen Eiern betrifft, etwas näher eingehen. Auf Grund meiner Untersuchungen an den Knochenfischen, sowie an den Selachiern habe ich mich überzeugt, dass diese Ansicht unbegründet ist und zum Theil auf einer vorgefassten Meinung, zum Theil auf den ungenügenden Beobachtungen der thatsächlichen Verhältnisse des Embryo zum Dotter beruht. Es wird gewöhnlich die Frage über die Art und Weise, wie die neuen embryonalen Zellen nach der Trennung des Blastoderms vom Dotter entstehen, von den Anhängern dieser Ansicht nicht berührt, und der Dotter mit den Dotterkernen wird aus der Acht gelassen. Im Gegentheil jene Forscher, die auf diese Frage ihre Aufmerksamkeit gelenkt haben, haben gefunden, dass die Dotterkerne eine aktive Rolle spielen, indem sie den Zellen Ursprung geben, die sich an der Bildung des Embryo betheiligen. Kupffer ) sowie O wsjan nikow ?) haben gefunden, dass die aus den Dotterkernen entstehenden Zellen sich den Blastodermzellen anschliessen und an der Bildung des Embryo Antheil nehmen. Nach den Angaben von Klein :) und von Van Bambeke) wird das Entoderm auf Kosten der Parablastkerne gebildet. Auch Ed. Van Beneden 5) glaubt, dass aus den Dotterkernen Zellen entstehen, die sich den embryonalen Zellen anschliessen. Brook 6) giebt an, dass das Entoderm nicht aus den Blastodermzellen, sondern aus dem Periblast entsteht. Cunningham :) nimmt die Betheiligung des Periblastes an der Bildung des Darmcanales und eines Theiles des Mesoderms an. Endlich, wie schon erwähnt, nach den Angaben von Hoffmann bildet sich das ganze Entoderm aus den Zellen, die ihren Ursprung

) Kupffor. Beobachtungen über die Entwickelung der Knochenfische (Archiv f. mikr. An. Bd. IV).

“) O wsj anniko w. Ueber die ersten Vorgänge der Entwickelung in den Eiern des Coregonus lavaretus. (Bulletin de l'Acad. Imp. de Saint-Pétersbourg. XIX. 1874).

) Klein. Observations on the Early Devolopment of the common Trout. (Quart. Journ. of micr. Sc. 1876).

9 Van B a m beke. Recherches sur l'embryologie des poissons osseux (Mém. cour, et mém. étrang. de l'Acad. des Sciences de Belgique 1876).

“) E. Van Beneden. Contribution à l'histoire du développement embryonnaire des Teleostéens. (Bull. de l'Acad. des Sc. do Belgique 1877).

5) Brook. On the Origin of the Hypoblast in Pelagie Teleostean Ova (Quart. Journ. Mier. Sc. 1885).

) Cunningh a m. On the Relation of the lolk to the Gastrula in Teleostoans and in others vertebrate Types (Quart. Journ. of micr. Sc. vol. 26. 1886).

den Dotterkernen verdanken. Daraus ist ersichtlich, wie viele hervorragende Forscher die wichtige Rolle der Dotterkerne bei den Knochenfischen konstatiren konnten.

Von den Forschern, die den Dotterkernen jede morphologische Bedeutung absprechen wollen, werde ich nur einige erwähnen. So vor allen Wenckebach ), dessen Arbeit, als besonders für diese Ansicht beweisend, oft citirt wird. Er giebt eine schöne Abbildung (vgl. seine fig. 6), welche die Verhältnisse zwischen dem Dotter und dem Blastoderm zeigt, aber deutet diese Verhältnisse sehr sonderbar. Aus der Abbildung ist deutlich, dass die Zellen sich vom Dotter abschnüren und den Blastodermzellen anschliessen. Aber Wenckebach glaubt anders. Nach seiner Deutung schnüren sich hier nicht die Zellen vom Dotter ab, sondern im Gegentheil fallen die Blastodermzellen auf den Boden der Höhle, um dort mit dem Periblast zu verschmelzen; weiter sollen die Kerne dieser Zellen zu freien Periblastkernen werden und einer langsamen Degeneration unterliegen. „Das Präparat ist so deutlich“, sagt Wenckebach, „dass ich nicht glaube dasselbe anders interpretiren zu können“. „Man kann doch schwerlich annehmen, fügt er hinzu, dass urplötzlich (?) im Periblast ganz fertige Kerne auftreten sollten, welche Protoplasma um sich sammeln und nachher sich dem Blastoderme anschliessen könnten“ (1. c. pag. 229). Aus dieser Citate kann man schliessen, dass Wenckebach zwei verschiedene Processe verwechselt: die Bildung des Periblastes mit den Dotterkernen auf Kosten der unteren Zellenreihe des Blastoderms in den früheren Stadien und die Abschnürung der Zellen vom Dotter in den weiteren Stadien. Nachdem das Blastoderm sich von dem Dotter getrennt hat, gehen mehr keine Blastodermzellen resp. Kerne in den Dotter über; im Gegentheil kann man jetzt die Bildung der Zellen auf Kosten der Dotterkerne und die Abschnürung derselben vom Dotter beobachten, wie es von vielen Verfassern, namentlich von Hoffmann nachgewiesen ist. Die Annahme, dass aus den Dotterkernen Zellen entstehen, die sich dem Blastoderm anschliessen können, hält Wenckebach gerade für unmöglich. Wenn Wenckebach diese Vorgänge eingehend untersucht hätte, So würde er sehen können, dass die freien Dotterkerne, die ihren Ursprung den Kernen der Blastodermzellen verdanken, ihre morphologische Bedeutung nicht verlieren, sondern ihrerseits neuen

). W en c k ob a ch. Beiträge zur Entwickelungsgeschichte der Knochenfische (Archiv f. mikr. An. 28 Bd. 1886).

embryonalen Zellen Ursprung geben. Bei der Schilderung aber, welche Wencke bach giebt, bekommt man eine sonderbare Vorstellung über diese Vorgänge: die Blastodermzellen sollen in den Dotter übergehen, um dort einer langsamen Degeneration zu unterliegen. Von woher aber stammen die neuen embryonalen Zellen ? Auch Hoffmann hat gegen die Ansicht von Wencke bach richtig eingewendet, dass der Nahrungsdotter nicht schon vorhandene Blastodermzellen in sich aufnimmt, sondern im Gegentheil den schon vorhandenen immer neue und neue zufügt.

Am schärfsten ist die zu erörternde Ansicht bei Ziegler ) ausgesprochen. Ziegler ist der Ansicht, dass die Erscheinungen, welche er an den Periblastkernen des Eachses und des Hechtes beobachtete, Anzeichen der Degeneration sind und dass die Kerne zwar vielleicht eine physiologische Rolle bei der Resorption des Dotters spielen, aber nie mehr irgend welchen normalen Zellkernen den Ursprung geben, nie mehr an der Bildung der Gewebe des Embryo morphologisch sich betheiligen (1. c. pag. 611).

Ich kann zugeben, dass einige Dotterkerne solche Umwandlungen erfahren, dass nach gewissen Analogien der Gedanke nahe lieger kann, dass sie der Degeneration unterliegen. Ob diese Degeneritionserscheinungen an einigen Kernen zufällig auftreten oder nachidem diese Kerne schon ihre Rolle gespielt hatten und darum degeneriren müssen-kann ich nicht angeben; das letztere ist wahrscheinlicher. Eins ist unverkennbar, dass daneben aus den anderen Dotterkernen Zellen entstehen, die sich vom Dotter abschnüren und anderen embryonalen Zellen anschliessen. Auch Hoffmann hat beobachtet, dass die Dotterkerne sich in die grossen Gebilde umwandeln, die oft die sonderbare Gestalt zeigen. Aber Hoffmann konnte auch zugleich die fortwährende Neubildung der embryonalen Zellen aus dem Dotter mit grösster Deutlichkeit nachweisen. Nach meinen Befunden muss ich sagen, dass Ziegler die Degenerationserscheinungen einiger Kerne mit Unrecht auf alle Dotterkerne verallgemeinert hat; die Bildung der pormalen embryonalen Zellen aus den Dotterkernen hat er ganz übersehen. Ziegler hat auch Unrecht, wenn er sagt, dass bei den Knochenfischen der Dotter von der Furchung nicht berührt wird und die bis in sehr späte Stadien persistirende Dotterkugel bildet (1. c. pag. 598). Dagegen muss ich bemerken, dass der Dotter

) Ziegler. Die Entstehung des Blutes bei Knochenfischon (Archiv f. mior. An. 30 Bd. 1887).

von der Furchung berührt wird, indem die mit dem Dotter zusammenhängenden Zellen des Blastoderms sich durch die aequatoriale Theilung in der oben geschilderten Weise vermehren; bei dieser Abfurchung wird es die anliegende Dottersubstanz allmählich aufgebraucht. Der Dotter nimmt auch später an der Abfurchung Autheil, indem es um die Dotterkerne, wie um die Assimilationscentren das Plasma sich sammelt und auf solche Weise neue embryonale Zellen aus dem Dotter entstehen.

Nach der Trennung des Blastoderms vom Dotter, fangen, wie gesagt, die Blastodermzellen an, sich über den Dotter auszubreiten und ihn zu umwachsen. Zugleich lassen sich sehr wichtige Processe beobachten, die einerseits zur Bildung der Chorda und des Mesoderms, andererseits zur Bildung des Darmes führen. Diese zwei Processe wurden bis jetzt ungenügend auseinandergehalten, und werden gewöhnlich ohne weiteres als Gastrulation bezeichnet. Es ist andererseits zu beachten, dass bei den Knochenfischen so verschiedene Processe als Gastrulation von den verschiedenen Forschern beschrieben wurden, dass es geradezu unglaublich ist, dass so verschiedene Sachen mit demselben Namen belegt werden können. Das kann wohl Zeugniss dafür ablegen, dass die Vorstellungen darüber, was unter der Gastrulation zu verstehen ist, sehr confus sind. Ich will auf diese Versuche, die Gastrulation bei den Knochenfischen aufzufinden), picht eingehen und werde zur Differenzirung der Keimblätter übergehen.

Bekanntlich nehmen einige Forscher mit Goette ?) an, dass das primäre Entoderm (eine Schicht, aus welcher, ihrer Ansicht nach, die Chorda, das Mesoderm und der Darm entsteht) durch Einstülpung der Blastodermzellen entsteht; andere behaupten, dass keine Einstülpung sich hier bemerken lässt, dass viel mehr die Zellen des Randwulstes durch eine immer deutlicher werdende Spalte in zwei Schichten getrennt werden, die am Rande durch Umschlag in einander übergehen (0 ellacher ?), Hoffmann und Andere). Die Meinungsverschiedenheit wird noch dadurch gesteigert, dass von einigen Forschern behauptet wird, dass das Ento

1) Vgl. die Litteratur über diesen Gegenstand in der Arbeit von Henneg uy: Recherches sur le developpement des poissons osseux (Journal de l'Anat. et de la Physiol. 1888) und in der Monographie von Wilson: The Embryology of the Sea Bass (Bull, of the United States Fish commission vol. IX. Washington. 1891).

?) Gootto. Der Keim des Forellenoies (Archiv f. mikr. Anat. 9 Bd. 1873).

sj 0 ella cher. Beiträge Entwickelungsgeschichte der Knochenfische (Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. 22 und 23).

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