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Embryo auf der unteren Hälfte der Blastula, ein grösserer Theil auf der oberen sich ausbildet. Es ist weiter darauf Aufmerksamkeit zu lenken, dass die Medullarwülste sich nicht gleichzeitig in ihrer ganzen Länge anlegen, vielmehr nimmt die Embryonalanlage zuerst nicht mehr als ein Drittel der Eioberfläche ein, weiter aber wächst sie uisgefähr um das doppelte an Länge. Da das hintere Ende des Embryo einen festen Punkt darstellt, so muss man mit Schultz e folgern, dass die Embryonalanlage durch nach vorn fortschreitende Differenzirung gebildet wird.

0. Hertwig glaubt, dass seine Theorie durch die Entwickelung des Amphioxus und der Amphibien hauptsächlich sich nachweisen lässt. Oben habe ich gezeigt, dass die Amphioxusentwickelung keine Stütze für die Urmundtheorie liefert. Aus dem geschilderten ist ersichtlich, dass auch bei den Amphibien die Sachen nicht besser stehen. Auf noch grössere Schwierigkeiten stösst die Durchführung dieser Theorie bei den meroblastischen Eiern. Um über die Frage vollständig klar zu werden, welche Einrichtungen der meroblastischen Eier dem Urmund des Amphioxus und der Amphibien gleichwertig sind, zählt Hertwig eine ganze Summe (im Ganzen zehn Punkte) der Merkmale und Eigenschaften, welche seiner Ansicht nach der Urmund bei dem Amphioxus und den Amphibien zeigt. Es ist eine Art Legitimationsschein. Dieser Legitimationsschein des Urmundes soll zeigen, auf welchen Merkmalen und Eigenschaften das Wesen des Urmundes bei den Wirbelthieren beruht“. Es wäre zwar lohnend sein, aber es würde zu weit führen, wollte man auf alle aufgezählten Merkmale näher eingehen. Die meisten Punkte sind nicht mehr als verschiedene Glaubensartikel der Hertwi g'schen Theorie und existiren weder bei dem Ambioxus, noch bei den Amphibien, noch bei den anderen Wirbelthieren, sondern nur in der Phantasie des Schöpfers der Theorie. Punkt 5 heisst: „Die Urmundränder schliessen sich von vorn nach hinten in einer Längsnaht“ u. s. W.;-indessen ist eine solche Urmundschliessung, wie wir eben gesehen haben, durchaus nicht bewiesen.Punkt 4 lautet: „In der Umgebung des Urmundrandes legen sich Gehirn und Rückenmark in der Form eines Nervenringen ani“ u. $. W.;—und infolge dessen wird es weiterhin der Spalt zwischen den Medullar wülsten als Urmund gedeutet. Auf diese Weise ist nach Hertwig als Urmund der Amnioten nicht nur die Primitivrinne mit dem Primitivstreiffen aufzufassen, sondern ist zu dem Urmundgebiet noch der Kopffortsatz hinzuzurechnen; der letztere wird als derjenige Theil gedeutet, an welchem die Verschmelzung der

Urmundlippen am Anfang der Gastrulation erfolgt ist. Wenn man aber bedenkt, dass der Kopffortsatz später entsteht, als der Primitivstreifen, und dass er vom Primitivstreifen aus nach vorn allmählich wärhst und seine Fortsetzung bildet, so erweist sich die Deutung Hertwig's durchaus unhaltbar. Es wird also das, was zuerst nachgewiesen werden müsste, als schon nachgewiesen angenommen.

Punkt 1 lautet: „Der Urmund ist die Ausmündung eines Hohlraums, der sich durch Einstülpung aus der Keimblase anlegt und weiterhin Darm und Leibeshöhle aus sich hervorgehen lässt“. Es wird also als Grundmerkmal angenommen, dass der Urmund die Ausmündung eines Hohlraumes ist. Auch in seiner Polemik gegen Balfour bezieht sich Hertwig auf dieses Merkmal und hebt hervor, dass man, in dem sogenannten „Dotterblastoporus“ der Selachier keineswegs einen Theil des Urmuodes erblicken kann, da am „Dotterblastoporus“ überhaupt keine Oeffnung vorliegt, durch welche man in einem Hohlraum gelangt, wie es am Urmundrand, soweit er noch nicht verwachsen ist, der Fall ist. Wenn wir dieses Merkmal an die meroblastischen Eier anwenden, so erweist sich, dass wir bei den Ampioten am sogenannten Urmund keine Oeffnung fioden. Danach zu urtheilen, könnte man glauben, dass in diesen Fallen die Urmundränder von Anfang an verwachsen sind;- indessen wird es die Schliessung des Urmundes sehr eingehend beschrieben.

Was endlich das Verhältniss der Urmundtheorie zur Concrescenztheorie von His betrifft, so muss ich nur folgendes bemerken. Balfour hat vor mehr als zehn Jahren die Argumente gegen die Concrescenztheorie angeführt und gezeigt, dass die consequente Durchführung dieser Theorie unumgänglich zu einer reductio ad absurdum der ganzen Theorie fübrt. Hertwig hat kein der Balfou rischen Argumente entkräften können. Er glaubt, dass Balfour sich so ablehnend gegen die Concrenscenztheorie verhalten hat, weil das Verhältniss des Urmundes zu dieser Theorie nicht genug aufgeklärt war. Es ist aber für jeden unbefangenen Leser klar, dass Balfour gerade dieses Verhältniss beachtet, wenn er von der reductio ad absurdum spricht. Hertwig glaubt, durch seine Urmundtheorie das Verständniss für die Concrescenztheorie geliefert zu haben '). Ich glaube aber, dass die

? Uebrigens hat His selbst versucht, das Verhältniss seiner Theorie zur Urmundfrage klar zu legen. Er sagt nämlich über die Chorda: „Nach ihrer Entstehungsgeschichte und mit Beziehung auf den Körper ist die Chorda dorsalis als dessen axiale Längsnaht zu bezeichnen; mit Beziehung auf den Gesammtkeim repräsentirt sie

Concrescenztheorie durch die Urmundtheorie von 0. Hertwig auf die Spitze getrieben und geradezu ad absurdum reducirt wird.

Die Urmundtheorie von 0. Hertwig widerspricht in so vielen Punkten den Thatsachen, dass wir mit vollem Recht den Ausspruch von Balfour wiederholen können: je eingehender man die Theorie im Lichte der vergleichenden Embryologie prüft, desto uphaltbarer erweist sie sich.

KNOCHENFISCH E.

Meine Untersuchungen über die Entwickelung der Knochenfische wurden an den in Neapel gesammelten L a brax., Gobiu s- und Juli seiern angestellt. Die Furchung des Eies wurde dabei hauptsächlich bei Julis, die weiteren Stadien bei L a brax und Gobius untersucht.

In der Furchung des Eies interessirte mich vor allem die Frage über die Beziehung der Furchungskugeln oder der Blastodermzellen zum Dotter. In dieser Hinsicht kann ich angeben, dass bei den von mir untersuchten Knochenfischen keine scharfe Grenze und keine Spalte zwischen den Blastodermzellen und dem Dotter sich bemerken lässt. Die unteren Blastodermzellen liegen so dicht dem Dotter an und sind mit ihm so innig verbunden, dass eine Grenze zwischen ihnen nur insofern zu ziehen ist, als die ersteren sich der Struktur und der Färbung nach von dem letzteren unterscheiden (vgl. fig. 36).

Ich habe in diesen Stadien auf meinen Präparaten keine Höhle zwischen den Blastodermzellen und dem Dotter auffinden können, die als Furchungshöhle oder Keimhöhle der Autoren gedeutet werden könnte. Es soll damit nicht gesagt werden, dass ich eine solche Höble bei den Knochenfischen überhaupt verneinen will. Um es zu behaupten, müsste man ein viel grösseres Material untersuchen, als es mir zu Gebot stand. Ich kann mich aber in dieser Hinsicht auf Miec. v. Kowalewsky ') beziehen, der bemerkt, dass er bei

einen Theil der verwachsenen Lippen des Blastoporus (oder für die Gasträatheoretiker der verwachsenen Lippen des Urmundes)“. Indem Rabl diosen Passus wiedergiebt, erhebt er einen Zweifel, ob jemals ein „Gasträatheoretiker“ an diese Möglichkeit gedacht hat. Nun diese undankbare Aufgabe hat 0. Hertwig aufgenommen.

') Miec. von Kowalewsky. Ueber die ersten Entwickelungsprocesse der Knochenfische (Zeitschr. f. wiss. Zool. 43 Bd. 1886).

den von ihm untersuchten Knochenfischen (beim Goldfisch und dem Telescoptisch) die Keimhöhle der Autoren nur an geschrumpften Präparaten gesehen hat; an gut conservirten Präparaten war keine Höhle zu sehen. Es muss andererseits darauf hingewiesen werden, dass die Spalten und die Höhlen zwischen den Blastodermzellen und dem Dotter manchmal künstlich auftreten, als eine Folge der unvorsichtigen Einbettung oder infolge des Schneidens, denn es gelingt nicht immer, unversehrte Schnitte durch das ganze Knochentischenei mit dem Dotter zu bekommen. Nach mehreren Versuchen habe ich gefunden, dass man die besten Resultate bekommt, wenn man das ganze Ei in Celloidin und dann in Paraflin nach der bekannten Methode einschliesst. Aut diese Weise konnte ich ganz gute Präparate bekomen, auf welchen keine künstlichen Spalten oder Höhlen zu bemerken sind. (fig. 36). Wie dem auch sei, muss jedenfalls die Angabe von Agassiz und Whitman, dass die Keimhöhle, die den Keim vom Dotter scheidet, sehr frühzeitig, schon nach der zweiten meridionalen Furche auftritt, als unrichtig bezeichnet werden; zumal dieselbe auch von anderen Forschern nicht bestätigt wird. --Nach meinen Befunden erscheint eine scharfe Grenze resp. Höhle zwischen den Blastodermzellen und dem Dotter erst später, nach der Trennung des Blastoderms vom Dotter, wie es weiter geschildert wird.

Mit der eben erörterten Frage steht in Verbindung eine andere Fundamentalfrage über das Verhältniss zwischen den Blastodermzellen und den Kernen, die im Dotter auftreten. Diese Kerne wurden von verschiedenen Forschern als Periblastkerne, Merocyten u. s. w. bezeichnet. Ich werde sie einfach Dotterkerne nennen. Nachdem diese Kerne im Dotter entdeckt sind, wurde die Frage über deren Ursprung, Verhalten und weiteres Schicksal vielfach erörtert und hat zu verschiedenen Ansichten Veranlassung gegeben. Die Ansicht, dass diese Kerne unabhängig von den Kernen der Blastodermzellen im Dotter entstehen, wurde bald verlassen. Zur Zeit wird es angenommen, dass dit Dotterkerne von den Kernen der Blastodermzellen stammen, und die Meinungsverschiedenheit betrifft nur die Einzelnheiten. Die einen Embryologen behaupten mit den amerikanischen Forschern Agassiz und Whitman'), dass die Dotterkerne ausschliesslich von den Randzellen des Blastoderms stammen, wäh

“) A gassiz und Whitman n. On the development of some Pelagic Fish Eggs. (Proc. Amer. Acad. Arts and Sciences XX, 1884).

rend andere annehmen, dass sie nicht nur den Randzellen, sondern allen Zellen der unteren Zellenreihe des Blastoderms ihren Ursprung verdanken. Der eifrigste Vertreter der letzteren Ansicht ist Hoffmann ). Obgleich meine Beobachtungen die Ansicht von Hoffmann bestätigen, will ich jedoch nicht bestreiten, dass bei den anderen Knochenfischen der Process anders vor sich geht, nämlich so, wie Agassiz und Whitman und andere Forscher beschreiben ?). Das ist um so wahrscheinlicher, als einige Forscher beide Entstehungsarten konstatiren konnten. So findet Miec. von Kowalewsk y, dass die zur Bildung der Dotterkerne führende Abfurchung beim Makro poden ausschliesslich am Rande des Blastoderms stattfindet, während es beim Goldfisch an der ganzen Blastoderm basis der Fall ist (loc. cit. pag. 458). Jedefalls haben die amerikanischen Forscher Unrecht, wenn sie die von ihnen zuerst beobachtete Entstehungsart der Periblastkerne als die Regel aufstellen.

Was die Entstehung der Dotterkerne betrifft, so bestätigen meine Untersuchungen in dieser Hinsicht die Angaben von Hoffmann und Miec. y. Kowalewsky. Wie schon erwähnt, ist zwischen den Blastodermzellen und dem Dotter keine scharfe Grenze zu ziehen, und die unteren Blastodermzellen hängen an ihrer Basis mit dem Dotter zusammen. Diese untere Zellenreihe kann mit ebensolchem Recht dem Blastoderm, wie dem Dotter zugerechnet werden. Es ist eine vermittelnde oder intermediäre Zellenreihe, auf deren Kosten die weitere Bildung der Blastodermzellen, sowie die Entstehung der Dotterkerne vor sich geht. Die Zellen theilen sich nämlich äquatorial, so dass die obere Tochterzelle sich abschnürt und dem Blostoderm anschliesst, die untere dagegen mit dem Dotter in Verbindung bleibt. Im Dotter lassen sich viele Vacuolen sehen, die wohl dafür Zeugniss ablegen, dass in der Dottersubstanz gewisse Veränderungen stattfinden, die zur Assimilation derselben nöthig sind. Ob in diesem Stadium die Kerne aus der unteren Zellenreihe in den Dotter übergeher und da durch meridionale Theilung sich vermehren, konnte ich nicht be

4) Hoffman n. Ueber den Ursprung und die Bedeutung der sogenannten freien Kerne in dem Nahrungsdottor bei den Knochenfischen (Zeitschr. f. wiss. Zool. 46 Bd. 1888).

?) Es ist zu beachten, dass einige Forscher ihre Untersuchungen an durchsichtigen Teleostiereiern angestellt haben und die Differenzirungen des Poriblastes insofern darlegen, als sie äusserlich sichtbar sind. In diesen Fällen kann man sich nicht dem Verdacht ontziehen, dass die Differenzirung des Periblastes im Inneren des Eies übersehen werden konnte.

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