Richtung grösserer Complicirtheit. Der Fortschritt von einer Stufe zur andern wird nun im Allgemeinen dadurch bedingt, dass ,,die allerletzte Anlage der Ontogenie, welche die Ablösung der Keime bedingt, auf der höheren Stufe um eine oder mehrere Zellgenerationen später eintritt". „Die allerletzte Anlage, welche die Ablösung der Keime bedingt, bleibt hierbei die nämliche und es wird nur unmittelbar vor derselben die Reihe der Entfaltungen verlängert". Ich glaube, dass hier Nägeli durch die ihm natürlich am stärksten sich aufdrängenden Verhältnisse bei den Pflanzen allzu ausschliesslich beeinflusst worden ist. Bei diesen, besonders bei den höheren Pflanzen werden freilich die Keimzellen gewissermassen am Ende der Ontogenese erst angelegt, bei den Thieren aber ist es in sehr zahlreichen, ja in den meisten Fällen nicht so; die Keimzellen werden vielmehr, wie mehrfach erwähnt, schon in der Embryogenese, zuweilen schon ganz im Anfang der Entwicklung von den Körperzellen getrennt, und es lässt sich deutlich erkennen, dass dies die ursprüngliche, phyletisch älteste Art der Keimzellenbildung gewesen sein muss. weit wir wenigstens bis heute die Thatsachen überblicken, findet die Anlage der Keimzellen nur dann erst nach der Embryogenese statt, wenn Stockbildung mit oder ohne Generationswechsel, oder aber Generationswechsel ohne Stockbildung stattfindet; aber auch in dem letzteren Fall nicht immer. Im Polypenstock bilden sich die Keimzellen erst in den späteren Generationen von Polypen, nicht schon in dem ersten, aus dem Ei entwickelten Begründer der Kolonie, ebenso in Siphonophorenstöcken, auch in manchen Fällen lang ausgezogener Metamorphose (Echinodermen) scheinen die Keimzellen erst spät zu entstehen, aber in vielen andern Fällen von Metamorphose (Insecten) entstehen

So

sie schon während der Embryogenese. Nun ist es aber klar, dass die phyletische Entstehung von Stöcken oder Cormen derjenigen einzelner Personen nachgefolgt sein muss, dass diese Letzteren uns also den ursprünglicheren Modus der Keimzellenbildung darstellen. Die Keimzellen sind somit ursprünglich nicht am Ende der Ontogenese entstanden, sondern am Anfang, gleichzeitig mit den Zellen, welche ich als die somatischen, die Körperzellen, ihnen gegenüber stelle.

Dass dem so ist, lehren grade auch manche niedere Pflanzenformen oder doch chorophyllhaltige Organismen, und diese illustriren, wie mir scheint, vortrefflich die Vorstellung von der phyletischen Entstehung der Keimzellen, wie ich sie in meinen früheren Darstellungen zu geben versucht habe.

Die phyletische Entstehung der ersten Keimzellen fällt offenbar zusammen mit der der ersten durch Arbeitstheilung differenzirten vielzelligen Organismen 1). Wenn man deshalb das genetische Verhältniss der Keimzellen zu den Körperzellen ergründen will, wird man sich nicht darauf beschränken dürfen, die bereits ausgebildeten und hoch differenzirten vielzelligen Bionten allein ins Auge zu fassen, sondern man wird die phyletischen Uebergangsformen zu Rathe ziehen müssen. Wir kennen ja neben den einzellebenden Einzelligen auch Colonien von Einzelligen, bei welchen jede der sie zusammensetzenden Zellen der andern gleich ist, morphologisch und physiologisch; jede ernährt sich, bewegt sich und jede vermag unter bestimmten Be

1) Was man bei den Einzelligen als Keime bezeichnet, sind encystirte Individuen, die zuweilen zwar durch geringere Grösse, auch durch einfachere Bildung (Gregariniden) sich vom erwachsnen Bion unterscheiden, die aber die gleiche morphologische Individualitätsstufe darstellen, wie diese.

Gattung Pandorina (Holzschnitt 1), eine kugliche Colonie solche Homoplastide (Götte) ist z. B. die Volvocinen

gehen, welche zur Bildung einer neuen Colonie führt. Eine dingungen sich fortzupflanzen, d. h. eine Theilung einzu

I. Pandorina morum nach Pringsheim, eine schwärmende Familie.

II. Eine solche in 16 Tochterfamilien getheilt; alle Zellen gleich.

III. Ein junges Individuum von Volvox minor nach Stein, noch umschlossen von der Hülle der Parthenogenidie. Die Zellen in sz, somatische und in kz, Keimzellen gesondert.

ganz gleicher Geisselzellen mit Augenpunkt, ChorophyllInhalt und pulsirender Vacuole, in eine gemeinsame farblose Gallerte eingebettet. Diese Colonien pflanzen sich abwechselnd auf ungeschlechtlichem und auf geschlechtlichem Wege fort, wenn auch in letzterem Falle die sich copulirenden Schwärmzellen noch nicht als männliche und weibliche sicher unterschieden werden können. In beiden Fällen aber verhält sich also jede Zelle der Colonie hier noch wie ein einzelliges Bion, eine jede ist noch Fortpflanzungszelle.

Es ist nun sehr interessant, dass bei einer derselben. Familie angehörigen Gattung der Schritt von der Homoplastiden zur Heteroplastiden - Stufe vollzogen, und die Scheidung in Körper- und Fortpflanzungszellen durchgeführt ist. Bei Volvox (Holzschnitt 2) besteht die kugliche Colonie aus zweierlei Zellenarten, aus den kleinen, zu Hunderten vorhandnen Geisselzellen und aus den viel weniger zahlreichen, grossen geissellosen Keimzellen. Die Letzteren. allein können die Bildung einer neuen Volvox-Kugel hervorrufen, und zwar geschieht dies auch hier abwechselnd auf ungeschlechtlichem Weg, oder nach regelrechter Befruchtung grosser Eizellen durch kleine, bewegliche Spermatozoen. Dieser letztere Punkt, die geschlechtliche Differenzirung der Keimzellen, ist für die hier ins Auge gefasste Frage gleichgültig, es kommt vor Allem darauf an, ob hier, an der Wurzel der Heteroplastiden, die Keimzellen, mögen sie nun geschlechtlich differenzirt sein oder nicht am Ende der Ontogenese und aus den somatischen Zellen entstehen, oder ob sich das Material der in die Embryogenese eintretenden mütterlichen Keimzelle von Anfang an scheidet in somatische und in Keimzellen. Das Erstere würde Nägeli's Ansicht entsprechen, das

Letztere der meinigen. Nun wird aber von Kirchner1) bestimmt angegeben, dass bei der Furchung des befruchteten Volvox-Eies sich die Keimzellen schon während der Embryonalentwicklung, d. h. vor dem Ausschlüpfen der jungen Heteroplastide aus der Eihülle differenziren; wir werden uns also die phyletische Entstehung der ersten Heteroplastiden nicht anders vorstellen können, als ich sie früher ohne dass mir damals schon dieses frappante Beispiel gegenwärtig gewesen wäre theoretisch dargelegt habe; das Keimplasma (Nucleoplasma) einer der Pandorina ähnlichen Homoplastide muss sich im Laufe der Phylogenese in der Weise in seiner Molekülarstructur geändert haben, dass die Zellencolonie, welche durch Theilung ontogenetisch aus ihr hervorging, nicht mehr, wie bisher, aus identischen, sondern aus zwei verschiednen Zellenarten bestand, von denen nur die eine, die Keimzellen, noch der mütterlichen Keimzelle gleich waren, die andern aber die Fähigkeit, das Ganze hervorzubringen, aufgegeben hatten und nur höchstens noch ihres Gleichen durch Theilung hervorbrachten. Hier bei Volvox scheint mir der bestimmte Beweis vorzuliegen, dass bei der phyletischen Entstehung der Heteroplastiden die somatischen Zellen nicht, wie Nägeli meint, in der Ontogenese zwischen Mutter-Keimzelle und Tochterkeimzellen eingeschoben worden sind, sondern dass sie direct aus der Mutterkeimzelle hervorgingen, Stücke von ihr waren, ganz so, wie dies bei Pandorina heute noch der Fall ist. Damit ist aber die Continuität des Keimplasmas für den Anfang der phyletischen Entwicklungsreihe wenigstens festgestellt.

1) Vergleiche: Bütschli in Bronn's „Klassen und Ordnungen" Bd. I p. 777.